Neue Einblicke in die Schwimmkinematik wild lebender Grüner Meeresschildkröten (Chelonia mydas)

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 18151 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Biomechanisch könnten Meeresschildkröten als Vögel des Ozeans wahrgenommen werden, da sie gleiten und mit den Vorderbeinen schlagen, um die für die Fortbewegung notwendigen Kräfte zu erzeugen, was Meeresschildkröten zu einem interessanten Tier für die Untersuchung macht. Da es sich jedoch um eine vom Aussterben bedrohte Art handelt, ist die Untersuchung der Biomechanik der Meeresschildkröte ein komplexes Problem, das sowohl technisch als auch ethisch gelöst werden muss, ohne Störungen zu verursachen. Diese Arbeit entwickelt ein neuartiges, nicht-invasives Verfahren zur Entwicklung einer vollständigen dreidimensionalen Kinematik für wilde Meeresschildkröten, indem die Tiere im australischen Great Barrier Reef mit Unterwasserdrohnen gefilmt werden, ohne sie zu stören. Wir fanden heraus, dass die Schwimmmuster der Wildtiere ganz anders waren als frühere Studien an Jungtieren in Gefangenschaft. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Flosse eine geschlossene Flugbahn durchläuft, wobei die Spitze der Flosse länger in Richtung der Mitte des Panzers geschwenkt wird, um eine klatschende Bewegung zu erzeugen. Wir haben dies „Sweep-Stroke“ genannt und im Gegensatz zu den zuvor beschriebenen vierstufigen Modellen entsteht ein Schwimm-Fortbewegungsmodell mit fünfstufigem Zyklus. Das hier vorgestellte Modell könnte zu einem besseren Verständnis der Antriebsmethoden der Meeresschildkröten und ihrer Fluid-Struktur-Interaktion führen.

Die Bewegungsbiomechanik von Meeresschildkröten weist Ähnlichkeiten mit der von Vögeln auf, da sie gleiten und mit den Vorderbeinen schlagen, um die für die Fortbewegung erforderlichen Kräfte zu erzeugen. Tatsächlich haben phylogenomische Analysen in neueren Studien gezeigt, dass Schildkröten die Schwestergruppe der Vögel sind1. Allerdings können Meeresschildkröten im Gegensatz zu Vögeln, die einen Auftrieb benötigen, um in der Luft zu bleiben, ihren Auftrieb so anpassen, dass er fast völlig neutral schwimmfähig ist2. Daher ist eine Auftriebserzeugung nicht unbedingt erforderlich, da ihre Auftriebskraft möglicherweise ausreichend ist. Es hat sich gezeigt, dass der Vorwärtsschub, den Schildkröten beim Schwimmen erzeugen, fast ausschließlich beim Abwärtsschwimmen mithilfe ihrer gewölbten, tragflächenförmigen Flossen erfolgt3,4. Der Abwärtsschlag wurde zuvor als doppelt so schnell wie der Aufwärtsschlag beschrieben und erzeugt typischerweise ein Achtermuster3,4,5,6. Frühere Untersuchungen haben typischerweise gezeigt, dass Meeresschildkröten einen Anstellwinkel (AOA) ihrer Brustflossen anwenden3,4, damit das Tier die notwendigen hydrodynamischen Belastungen zum Schwimmen erzeugen kann. Dies ist jedoch nicht ganz korrekt, da der Flipper durch die Drehung der Vorderbeine eine variable AOA über die gesamte Flügelspannweite erzeugt.

Meeresschildkröten sind wandernde Arten mit einer durchgehenden Reise von Tausenden von Kilometern7,8,9. Eine mathematische Darstellung ihrer Schwimmbewegung würde wesentlich dazu beitragen, die Frage zu beantworten, ob der Schwimmstil der Meeresschildkröten ein Faktor für ihren Erfolg auf der Wanderung ist oder nicht. Frühere Studien verwendeten vereinfachte zweidimensionale Modelle von Schwimmstilen, die von Schildkröten inspiriert waren10,11,12. Hydrodynamische Merkmale, die den Antrieb beeinflussen, hängen jedoch stark von der Kinematik ab13,14,15, was darauf hindeutet, dass die bisher durchgeführte Forschung zwar einen rudimentären Ansatz zur Beschreibung des Antriebsmechanismus bietet, dieser jedoch nicht alle damit verbundenen Faktoren enthält. Verschiedene Studien haben die natürliche Fortbewegung von Meeresschildkröten veranschaulicht3,4,16,17,18,19,20. Allerdings wurden in diesen Studien häufig Daten über in Gefangenschaft gehaltene junge Jungtiere gesammelt, ohne die Muster in mathematischer Form zu beschreiben. Daher ist die natürliche Schwimmbeschreibung wilder Meeresschildkröten noch unbekannt, ebenso wie das Verständnis, ob sie sich von der eines Jungtiers in Gefangenschaft unterscheidet.

Die Entwicklung eines mathematischen Modells zur Beschreibung der natürlichen Flossenmuster der Schildkröte ist aus mehreren Gründen äußerst komplex. Unter den Schwierigkeiten besteht das komplexeste Problem darin, eine Datensammlung aus ihrem natürlichen Lebensraum zu erstellen, um sicherzustellen, dass ihre Umgebung kein abnormales Schwimmverhalten erzwingt. Die aktuellen hochmodernen Techniken, wie etwa die Röntgenrekonstruktion der bewegten Morphologie (XROMM)21,22, erfordern einen einzigartigen Aufbau, der in einer Meeresumgebung unpraktisch bis unmöglich wäre. Techniken wie diese sind nicht nur unpraktisch, sondern es entstehen auch noch weitere Hürden, wenn man eine tierethische Genehmigung erhält, um eine gefährdete Art in ein Labor zu bringen, um ihre Biomechanik zu untersuchen.

In diesem Artikel wird ein nicht-invasives Verfahren zum Filmen von Schwimmmustern und Drehungen der Vorderbeine von Meeresschildkröten mithilfe einer Videokamera beschrieben, die an einem ferngesteuerten Unterwasserfahrzeug (ROV) angebracht ist. Die Filme bildeten die Grundlage für die Erstellung einer 3D-mathematischen biomechanischen Musterrekonstruktion. Das Filmen von Meeresschildkröten mit einem ROV wurde schon früher durchgeführt23,24. Nach unserem besten Wissen ist diese Arbeit jedoch der erste Bericht über die Erfassung und Analyse der Kinematik der Schildkrötenflossen mithilfe eines Unterwasser-ROV. Dieses Papier umfasst auch die Entwicklung und Anwendung einer originellen Datenverarbeitungsmethode, um die vollständige 3D-Kinematik der Schildkrötenflossenbewegung aufzudecken.

Um detaillierte Daten über die Kinematik wildlebender Schildkröten zu sammeln, wurde beschlossen, sie in ihrer natürlichen Umgebung zu filmen. Die Dreharbeiten fanden im Rahmen eines dreiwöchigen Programms am australischen Great Barrier Reef statt, wobei die Herangehensweise je nach Standort leicht variierte. Alle Genehmigungen und tierethischen Genehmigungen wurden von der Australian Government Marine Park Authority (Referenznummer G21/45637.1) eingeholt, wobei alle Methoden gemäß den genehmigten Richtlinien und Protokollen durchgeführt wurden. In dieser Zeit wurden nur Grüne Meeresschildkröten (Chelonia mydas) beobachtet. Die erste Hälfte der Datenerfassung wurde auf Fitzroy Island, Cairns, Australien, mit einem in Abb. 1a gezeigten ROV durchgeführt, das von der Küste aus über einem flachen Saumriff eingesetzt wurde. Im Durchschnitt wurden pro Tag vier Tauchgänge durchgeführt, die jeweils etwa 30 Minuten dauerten und die gesamte Tauchdauer aufzeichneten. Die verwendete Kamera wurde so programmiert, dass das Filmmaterial in 2-GB-Segmenten gespeichert wird, um das Risiko eines vollständigen Datenverlusts zu minimieren. Das ROV bewegte sich im Durchschnitt 25–75 m vom Strand entfernt, bis Schildkröten beobachtet wurden.

(a) ROV mit externer Kamera, gestartet vom starren Schlauchboot. (b), ROV-Benutzeroberfläche, die Meeresschildkröten bei der Anwendung ihrer allgemeinen Schwimmroutine zeigt, (c) Schwimmgeschwindigkeiten von Meeresschildkröten vom GoPro GPS, mit Schnorchelunterstützung von oben. Das Foto wurde auf Fitzroy Island mit der DJI Fly IOS-Anwendung mit einer DJI Mini 2 aufgenommen. https://www.dji.com/nz/downloads/djiapp/dji-fly.

Ein zweiter Standort wurde auf Heron Island, Queensland, Australien, eingerichtet und der Drehvorgang wurde mit einem starren Schlauchboot unterstützt, um das in Abb. 1a gezeigte ROV zu starten. Die Datenerfassung folgt der gleichen Routine, die für den ersten Standort beschrieben wurde. Allerdings war das Schiff die Startplattform, die ein höheres Maß an Lebensraum- und Tiefenoptionen ermöglichte, um sicherzustellen, dass eine vollständige Palette natürlicher Schwimmverhaltensweisen erfasst wurde.

Bei der Annäherung an eine Schildkröte wurde stets ein Abstand von ca. 5 m eingehalten, um sicherzustellen, dass das Tier ungestört war und seinem gewohnten Schwimmmuster nachgehen konnte. Im Allgemeinen zeigten die Schildkröten kein Interesse am ROV und setzten die Fortbewegung wie gewohnt fort. In seltenen Fällen stellten wir fest, dass einige Schildkröten sogar Interesse am ROV zeigten und sich ihm aus Neugier näherten, um es genauer zu untersuchen. Das ROV wurde in den Schwebemodus versetzt, um dem Tier in diesem Fall die Interaktion zu ermöglichen. Daher wurde die Aufzeichnung nur durchgeführt, wenn die Schildkröte beim Schwimmen in ihrem allgemeinen Schwimmmuster beobachtet wurde. Dieses Muster wurde dadurch identifiziert, dass die Schildkröte bei eingezogenen und nach hinten zeigenden Hinterflossen vollständige Schwingungen ihrer Brustflossen erzeugte, um den Druckwiderstand zu verringern, wie in Abb. 1b dargestellt. Die Aufnahmen erfolgten von der Seite, von vorne und von hinten, wobei das ROV der Schildkröte folgte und seine Schwimmgeschwindigkeit anpasste, um die Schildkröte im Mittelpunkt des Kameraobjektivs zu halten. Dieses Verfahren erwies sich beim Filmen von der Seite als gut geeignet; Allerdings passten die Schildkröten oft ihre Schwimmmuster an, wenn sie versuchten, von vorne oder hinten zu filmen. Die Schwimmgeschwindigkeiten der Schildkröten wurden mithilfe eines Oberflächenschnorchlers geschätzt, der eine Kamera mit GPS hielt und die Schildkröten von der Oberfläche aus verfolgte, wie in Abb. 1c dargestellt. Es wurden Schwimmgeschwindigkeiten von etwa 0,2 bis 1 m/s beobachtet, die gut mit früheren Forschungswerten korrelieren25,26,27,28,29.

Das verwendete ROV (Chasing M2) war mit einer 200 m langen Leine ausgestattet, die mit einem Handsender verbunden war. Die Kamera am ROV wurde nie zum Filmen verwendet, sondern nur zur Rückmeldung an den Bediener. Das System hat eine maximale Tauchtiefe von 100 m, wurde jedoch nur auf 2–30 m genutzt. Das System ist mit 8 EDF-Triebwerken ausgestattet, um 6 DOF zu ermöglichen, sodass das ROV Meeresströmungen mit Geschwindigkeiten von bis zu 1,5 m/s bewältigen kann. Um die Montage einer zusätzlichen Kamera am ROV-Chassis zu ermöglichen, wurde ein 3D-gedruckter Adapter hergestellt. Die Kamera (Paralenz, Vaquita) wurde so eingestellt, dass sie mit Full HD 1080P und 240 Bildern pro Sekunde filmt, was flüssige Zeitlupenaufnahmen ermöglicht. Das Filmmaterial wurde auf einer 128 GB großen SanDisk Extreme Pro Micro-SD-Karte gespeichert. Die Kamera wurde als beste verfügbare Option ausgewählt, da ihr schlankes, robustes Aluminiumgehäuse kein wasserdichtes Gehäuse erforderte. Darüber hinaus ist sie mit einem verzerrungsfreien Objektiv und einer höheren Bildratenkompatibilität im Vergleich zu anderen damals erhältlichen Kameras ausgestattet.

Die Herausforderung bei dieser Arbeit bestand darin, die absolute Bewegung der Flosse in Bezug auf die gerade Panzerlänge (SCL) zu extrahieren. Der in Abb. 2a dargestellte SCL wurde als Referenzrahmen der Bewegung verwendet, da es sich um einen starren Körper handelt und sich daher seine Größe nicht ändert. Aufnahmen aus der Seitenansicht wurden aufgrund ihrer leichter zugänglichen Sammlung priorisiert, und außerdem ermöglichte diese Ausrichtung für alle Zeitwerte eine klare Sicht auf die Flossenspitze der Schildkröte. Das Filmmaterial wurde in einer Software (VideoPad Professional, NCH Software) bearbeitet. Dieser Prozess umfasste das Ausschneiden und Exportieren des Inhalts in einzelne Bilder, die den Bildraten des Films entsprachen. Dies ermöglicht detaillierte Fotos der Flipperposition im Zeitverlauf. Unter Verwendung eines CAD-Systems (Solidworks 2019 SP5) wurden die Fotos mit der Funktion „Skizzenbild“ importiert und im Designraum in Zeitintervallen von 0,1 s sortiert, wie in Abb. 2b dargestellt. Für die Erstellung eines 2D-Splines um den Schildkrötenpanzer wurde ein einzelnes Bild ausgewählt. Dieser 2D-Spline wurde dann über jedes Bild gelegt, um sicherzustellen, dass jedes Bild nicht verzerrt war und für die in Abb. 2c dargestellte Datenerfassung geeignet war. Dieser Prozess ergab auch ein Referenzkoordinatensystem, um sicherzustellen, dass die Daten genau zusammengefügt werden konnten. Nachdem bestätigt wurde, dass jedes Bild geeignet war, konnte für jedes Bild ein Datenpunkt auf der Flossenspitze der Schildkröte platziert werden (siehe Abb. 2d). Anschließend könnte aus jedem Flossenspitzenpunkt eine Baugruppe erstellt werden, wobei der in Abb. 2e beobachtete 2D-Spline des Panzers als Referenzgeometrie verwendet wird. Dieser Prozess stellte sicher, dass die Position der Flossenspitze im Hinblick auf den Panzer der Schildkröte und die Zeit genau positioniert war. Nach der Fertigstellung wurde eine CAD-Teiledatei mit der Datenbaugruppe erstellt. Der Vorgang wurde anhand von sieben separaten Filmsets wiederholt, fünf Sets von Fitzroy Island und der Rest von Heron Island, Australien. Ein ähnlicher Prozess wurde auf den Frontsichtfilm angewendet, allerdings konnten nur vier Exemplare erfolgreich erhalten werden.

Abbildung zur Datenvorbereitung. (a) Messung der geraden Panzerlänge von Meeresschildkröten (b), Fotos der Schildkröte in 0,1-s-Intervallen; (c), 2D-Spline um den Schildkrötenpanzer als Referenzgeometrie; (d), Datenpunkt an der Flipperspitze platziert; (e), Zusammenstellung von Datenpunkten in Bezug auf Panzer und Zeit.

Um die 2D-Flossenbahnen in ein 3D-Beispiel umzuwandeln, war ein iterativer und sich wiederholender Prozess des Zusammenbaus von Verbindungen erforderlich, die den Humerus (Schulter bis zum Ellenbogen) und den Unterarm (Ellenbogen bis zur Flossenspitze) der Schildkröten darstellen, wie in Abb. 3a dargestellt. Die Verknüpfungen wurden in Solidworks als einzelne Teiledateien „.SLDPRT“ modelliert. Die Größe jedes Glieds wurde bestimmt, indem die Position der Schulter, des Ellbogens und der Flossenspitze der Schildkröte aus dem Seiten- und Frontfilm mit in CAD importierten Filmbildern identifiziert wurde, die auf einen SCL von etwa 610 mm skaliert wurden. Um sicherzustellen, dass die im CAD modellierten Glieder die darstellen Da Humerus und Unterarm in der Länge anatomisch korrekt waren, wurden Vergleiche mit der Skelettanatomie einer echten Meeresschildkröte angestellt, wie in Abb. 4b dargestellt. Anschließend wurde eine Solidworks-Baugruppe „.SLDASM“ erstellt. um die Glieder zu einem vereinfachten 3D-Glied zusammenzusetzen (Abb. 3a). Das zusammengebaute Glied konnte dann in einer SolidWorks-Baugruppe von den Schulter- und Ellenbogengelenken der Schildkröte in die richtige Position gedreht werden, indem gleichzeitig die zweidimensionalen Daten und das entsprechende Intervall des Videomaterials aus der Seiten- und Vorderansicht verwendet wurden, um die mögliche Bewegung der Gliedmaßen einzuschränken Abb. 3b. Dieser Prozess wurde für jeden Datenpunkt befolgt, um eine vollständige 3D-Darstellung des Schlaganfalls der Schildkröte zu erstellen, wie in Abb. 3c dargestellt. Von hier aus könnte eine neue „SLDPRT“-Datei generiert werden, die aus dem in Abb. 3d dargestellten 3D-Datenpunkt in Bezug auf die Zeit besteht. Diese Punkte bestanden aus der Flossenspitze, dem Ellbogen und der Schulter und wurden erstellt, indem eine „3D-Skizze“ erstellt und jeder Punkt konzentrisch zu den interessierenden Gelenken und Rotationspunkten aus Abb. 3c gepaart wurde.

Datenaufbereitung. (a), Vereinfachtes Glied einer Meeresschildkröte; (b), Drehung der Extremität im CAD in 3D-Positionen unter Verwendung zweidimensionaler Front- und Seitendaten als Referenz; (c), Komplette Gliedmaßenbewegungsanordnung, gesehen von der xy- und zy-Ebene aus; (d), Umwandlung der Gliedmaßenbewegung in x-, y-, z-Datenpunkte der Flossenspitze, des Ellenbogen- und Schulterrotationspunkts, betrachtet von der xy-Ebene und einem isometrischen Standpunkt aus.

(a) Menschliches Armskelett (erstellt von Henri et George/Shutterstock.com), (b) Flossenskelett einer Karettschildkröte. (c) Beispiel für eine Unterarmrotation.

Die Datei „SLDPRT“, die alle Datenpunkte entlang der x-, y- und z-Achse enthält, wurde als Dateityp „.igs“ exportiert. Dieser Dateityp ermöglicht die Anzeige und Bereinigung der Daten in einer einfachen Textverarbeitungssoftware (Notepad). Die Daten wurden dann in eine numerische Computersuite (Matlab) importiert, um eine „Fourier-Reihe“ mit den durch „Gl. (1)–(3)“:

Die Fourier-Koeffizienten wurden mit der Matlab-Funktion „fourier8“ gelöst, um den Funktionen acht Terme zu geben, wobei die Zeitvariable als die Bildrate definiert wurde, die zum Sammeln der Originaldaten verwendet wurde. Den Funktionen wurde eine Variable „\({s}_{f}\)“ hinzugefügt, um die Anwendung eines Skalierungsfaktors zu ermöglichen, um die Funktionen an Schildkröten unterschiedlicher Größe anzupassen. Die Anwendung eines „\({s}_{f}\)“ gleich eins war repräsentativ für eine Schildkröte mit einem SCL von 610 mm und wurde wie folgt definiert:

Dabei ist \({s}_{d}\) der gewünschte SCL in mm, falls eine Skalierung erforderlich sein sollte. Um die Änderungsrate des Flippers in Position und Geschwindigkeit zu verstehen, wurden die Positionsfunktionen nach der Zeit differenziert, um die Flippergeschwindigkeit zu erstellen, „Gl. (5)–(7)“ und Beschleunigung ausgedrückt als „Gl. (8)–(10)“:

Die Skelettstruktur, die aus mechanischer Sicht die Bewegung der Meeresschildkrötenflosse unterstützt, ist homolog zum menschlichen Armskelett in Abb. 4a, b. Beispielsweise ist in Abb. 4c zu beobachten, dass der menschliche Unterarm eine Drehung vom Ellenbogen bis zu den Fingerspitzen erzeugen kann, ohne dass es zu einer Drehung des Oberarmknochens kommt. Basierend auf dieser Annahme und den in unserem Videomaterial beobachteten Beweisen gehen wir davon aus, dass die Flossendrehung so modelliert werden kann, dass sie zwischen dem Ellenbogengelenk der Schildkröte und der Flossenspitze stattfindet.

Der in Abb. 5c gezeigte Verdrehungswinkel \(\theta (t)\) wurde unter Verwendung der Rechte-Hand-Regel basierend auf der Ebene definiert, die den Oberarmknochen und den Unterarm mit null Grad in einer Linie mit der horizontalen x-Achse dieser Ebene schneidet. Das Ausmaß der von den Schildkröten erzeugten Drehung wurde durch den Vergleich einer detaillierten CAD-Geometrie mit den Filmbildern an verschiedenen Punkten entlang des Auf- und Abschlags ermittelt, wie in Abb. 5a und b dargestellt. Die CAD-Geometrie wurde verdreht, wobei Masse und Volumen konstant blieben, bis sie nahezu mit der Flosse der Schildkröte im Film übereinstimmte. Die Verdrehung des CAD-Modells wurde mit dem Solidworks-Tool „Flex“ durch Verdrehen der Flippergeometrie zwischen einer Ebene vom Ellbogen zur Flipperspitze erreicht, wie in Abb. 4c dargestellt. Der verwendete Verdrehungswinkel wurde dann in Bezug auf die Zeit für die Nachbearbeitungsvorgänge numerisch gespeichert. Matlab wurde im gleichen Prozess wie im vorherigen Abschnitt verwendet und passte eine Funktion der Flipperdrehung in Bezug auf die Zeit an. Als „Gleichung (11)“ wurde jedoch eine stückweise Funktion basierend auf einer Fourier-Reihe verwendet:

Flipper-Twist. (a), Abwärtsdrehung von − 72°; (b), Aufwärtshubdrehung von 28°; (c), Referenzebene mit 0° liegt auf einer Linie mit der horizontalen x-Achse des Ellenbogenquerschnitts und zeigt zusätzlich, wie sich die Ebene mit der Schildkrötenflosse bewegt, um normal zur Rotationsachse zu bleiben.

wobei \(\theta (t)\) den Verdrehungswinkel in Grad darstellt, die Koeffizienten \(a, b\) und \(c\) werden mit den Matlab-Funktionen „sin5“ und „sin6“ gelöst, um fünf zu ergeben und sechs Terme zu jeder Funktion. Das genaue Ausmaß der Biegung an jedem Punkt der Flosse der Schildkröte könnte dann mithilfe von „Gl. (12)“, wobei \(x\) die interessierende Position auf der Flügelspannweite der Schildkröte \((s)\) ist.

Im Beobachtungszeitraum wurde etwa ein Terabyte Film gesammelt. Die geeigneten Filmsets wurden anhand von Meeresschildkröten identifiziert, die, wie bereits beschrieben, ein vollständiges Bewegungsmuster der Vorderbeine erzeugten. Aus der Gesamtmenge des gesammelten Filmmaterials haben wir daher herausgefunden, dass nur sieben Filmsets für Seitenansichten geeignet waren, während vier Filmsets für Vorderansichten geeignet waren. Durch diesen Auswahlprozess wurden die Daten von etwa einem Terabyte auf zwei Gigabyte und insgesamt elf Filmsätze reduziert.

Beobachtungen zeigten, dass alle gefilmten Schildkröten (d. h. die elf oben genannten ausgewählten Gruppen) mit demselben allgemeinen Muster schwammen, wie in Abb. 6 gezeigt, das einer geschlossenen Schleife mit ausgedehnter Bewegung der Flossenspitze in Richtung der Mitte des Panzers aus dem Sagittal ähnelt Flugzeug. Zu keinem Zeitpunkt wurde das Achtermuster in der Sagittalebene beobachtet, über das zuvor andere berichtet hatten3,4,5,6. Das vollständige Achtermuster ist jedoch aus der Quer- und Koronalebene ersichtlich. Der durchschnittliche Schlagzyklus der Gliedmaßen betrug 4,2 ± 0,32 s, was weitgehend mit Beobachtungen aus früheren Untersuchungen übereinstimmt25,30. Wie in Abb. 6 zu sehen ist, haben wir die Flipperbewegung in fünf Phasen unterteilt: „Abwärtshub (DS)“, „Sweep-Hub (SS)“, „Erholungshub eins (RS1)“, „Aufwärtshub (US)“ und „Erholungsschlag zwei (RS2)“. Die Stufen werden anhand der Position der Flossenspitze in der Sagittalebene definiert, da dies der einzige Standpunkt war, der für alle Zeitwerte eine klare Sichtlinie zur Flossenspitze bot. Um den Vergleich der einzelnen Schwimmmuster der Schildkröte zu vereinfachen, wurde der Prozentsatz der in jeder der fünf Phasen verbrachten Zeit verglichen. Tabelle 1 gibt einen Überblick über die Zeit, die in jedem der fünf Stadien der beobachteten Schwimmmuster bei Wildtieren verbracht wurde. Unsere Ergebnisse zeigen, dass unabhängig von der beobachteten Schildkröte, der Häufigkeit der Gliedmaßenschläge und der Meeresströmung der Prozentsatz der Zeit, die die Flosse in jeder der fünf Bewegungsstadien verbrachte, sehr ähnlich war.

Vollständige 3D-Rekonstruktion der Flossenspitzenbewegung aus Beobachtungsvideo. Datenbereiche repräsentieren Zeitinkremente von 0,084 s. Aus der Sagittalebene betrachtet lassen sich die fünf Phasen wie folgt charakterisieren: Der Abwärtsschlag (DS) zeichnet sich durch die schnellste Flipperbewegung mit einer leichten Belohnungsbewegung aus. Der Sweep-Schlag (SS) ist durch eine erhebliche horizontale Verschiebung in Richtung der Panzermitte gekennzeichnet. Der erste Erholungsschlag (RS1) zeichnet sich durch eine langsame und bescheidene horizontale Verschiebung aus, um den Flipper wieder in die Position für den Aufwärtsschlag zu bringen. Der Aufschlag (US) zeichnet sich durch einen langsamen, überwiegend geraden Weg mit leichter Vorwärtsbewegung aus. Und schließlich ist der zweite Erholungsschlag (RS2) durch den langsamsten Abschnitt des Schlags gekennzeichnet, um den Flipper auf den schnellen Abwärtsschlag vorzubereiten. (a) Ansicht von der Koronalebene. (b) 3D-Ansicht, (c) Ansicht aus der Sagittalebene. (d) Ansicht von der Transversalebene.

In diesem Abschnitt wird fortlaufend auf die Abbildungen 7 und 8 Bezug genommen, in denen die fünf Bewegungsstadien der Flossen detailliert beschrieben werden. Alle Diagramme sind repräsentativ für eine Schildkröte mit einem SCL von 610 mm und „\({s}_{f}\)“ von eins. Während des „DS“ rollen die Flossenspitze und der Ellbogen zusammen nach unten, wodurch der schnellste Teil des Gliedmaßenschlags entsteht. Die Flossendrehung während des DS hat ihren aggressivsten Durchschnittswinkel von −72,4 ± 2,5°, wobei der Ellenbogen in dieser Zeit seine größte Verschiebung erfährt. Aus der Sagittalebene betrachtet nimmt die Flossenspitze einen größtenteils geraden Weg ein und macht 19,7 % ± 1,4 % des Gliedmaßenzyklus aus. Die „SS“-Bewegung beginnt, wenn sich der Oberarmknochen zu verlangsamen beginnt, und der Ellenbogen beschleunigt die Vorderbeine in einer geschwungenen, schwungvollen Bewegung, bis die Flossenspitze etwa die Hälfte der Panzerlänge erreicht. Während dieses Schlagabschnitts dreht sich die Flossendrehung auf 0° und bringt die beiden Flossen parallel unter den Panzer. Es ist zu beobachten, dass der Ellenbogen sich zu heben beginnt, bevor die Vorderbeine das Ende des SS erreichen, wodurch eine klatschende Bewegung entsteht, die der von Seelöwen ähnelt31. Insgesamt machte das SS 19 % ± 1,1 % des Gliedmaßenzyklus aus. „RS1“ ist eine langsame Bewegung des Oberarmknochens und der Vorderbeine, die es der Schildkröte ermöglicht, sich auf den Aufwärtsschlag vorzubereiten, indem sie die Vorderbeine auf einen durchschnittlichen Wert von 27,9 ± 4,8° beugt. Insgesamt machte RS1 19 % ± 1,5 % des gesamten Gliedmaßenzyklus aus. Das „US“ erfolgte bei etwa 50 % der Abschlaggeschwindigkeit, was mit früheren Erkenntnissen übereinstimmt3. Während der gesamten USA wurde eine gleichmäßige durchschnittliche Drehung der Flossen von 27,9 ± 4,8° beobachtet. Insgesamt machten die USA 28 % ± 1,4 % des Gliedmaßenzyklus aus und wirkten in der Bewegung völlig passiv. Der letzte Abschnitt, „RS2“, ist die langsamste Bewegung des Gliedmaßenschlagzyklus. Während dieses Prozesses durchläuft die Flossendrehung ihre größte Drehung von 27,9 ± 4,8° auf – 72,4 ± 2,5°, was 14 % ± 2,2 % des gesamten Gliedmaßenzyklus ausmacht. Der mögliche Grund für die langsame Bewegung von RS2 besteht darin, Turbulenzen während der aggressiven Änderung der Flossendrehung zu reduzieren und so möglicherweise den Luftwiderstandsbeiwert zu senken.

Kinematik der Vorderbeinflossen, aufgetragen gegen die Zeit. Schulterrotationspunkt liegt bei (92,5, 305, 27,6) (mm). Alle Diagramme stellen eine Schildkröte mit einem SCL von 610 mm dar. (a) Position der Flipperspitze in x, (b) Position der Flipperspitze in y, (c) Position der Flipperspitze in z, (d) Weg der Flipperspitze in der x-, y-Ebene. (e) Flipper-Spitzenpfad 3D. (f) Geschwindigkeit der Flipperspitze in x, (g) Geschwindigkeit der Flipperspitze in y, (h) Geschwindigkeit der Flipperspitze in z, (i) Flipperdrehung.

Ellenbogenkinematik aufgetragen gegen die Zeit. Schulterrotationspunkt liegt bei (92,5, 305, 27,6) (mm). Alle Diagramme stellen eine Schildkröte mit einem SCL von 610 mm dar. (a) Position des Flipper-Ellenbogens in x, (b) Position des Flipper-Ellenbogens in y, (c) Position des Flipper-Ellenbogens in z, (d) Weg des Flipper-Ellenbogens in der x-, y-Ebene. (e) Flipper-Ellbogenpfad 3D. (f) Flipper-Ellenbogengeschwindigkeit in x, (g) Flipper-Ellenbogengeschwindigkeit in y, (h), Flipper-Ellenbogengeschwindigkeit in z.

Da die Kombination separater Sätze zweidimensionaler Daten zu Unsicherheiten im Modell führt, helfen wir bei der Überprüfung der Ergebnisse, indem wir unser dreidimensionales Modell grafisch mit verschiedenen Filmmaterialsätzen schwimmender Schildkröten vergleichen. Eine solche Überprüfung zeigt eine gute visuelle Korrelation zwischen allen Filmmaterialsätzen (Abb. 9a) und unserem Modell (Abb. 9b). Wie in Abb. 9a dargestellt, wurden bei vier verschiedenen Exemplaren (Abb. 9a.1–a.4) hervorragende Korrelationen zwischen den fünf Flossenstadien und dem allgemeinen Schwimmen beobachtet, obwohl sich die Flossenwege von Schildkröte zu Schildkröte leicht unterschieden Muster, das bei allen Exemplaren zu erkennen war, die vollständige Flügelschwingungen erzeugten. Anhand der blauen Kugeln, die beispielsweise den Abwärtshub darstellen, kann beobachtet werden, dass dies den schnellsten Abschnitt des Gliedmaßenzyklus erzeugt, wobei jede Kugel 0,1-s-Zeitintervalle für Abb. 9a darstellt. Darüber hinaus ist zu beobachten, dass der Abwärtsschlag eine kleine horizontale Belohnungsbewegung erzeugt. Bei allen Exemplaren ist zu beobachten, dass die rosafarbenen Kugeln, die den Schwung erzeugen, in Abb. 9a.1 und a.2 eine große horizontale Verschiebung erzeugen, mit einer Klatschbewegung, wie in Abb. 9a.3 und a.4 zu sehen ist. Der in grünen Kugeln dargestellte Wiederherstellungshub 1 kann bei allen Exemplaren beobachtet werden, wobei eine beträchtliche langsame horizontale Verschiebung erfolgt, um die Flosse in eine für den Aufwärtshub geeignete Position zurückzubringen. Der in violetten Kugeln dargestellte Aufwärtshub ist bei allen Exemplaren zu sehen und erzeugt eine langsame Vertikalbewegung mit geringen Vorwärtsbewegungen. Wie in Abb. 9a.3 und a.4 zu sehen ist, kreuzt der Aufwärtsschlag die Bahnen mit dem Abwärtsschlag, um eine Achterbahn zu erzeugen, bevor schließlich der Erholungsschlag zwei erreicht wird, bei dem sich der Flipper mit niedriger Geschwindigkeit in eine für den Schlag geeignete Position bewegt aggressiver Abschlag. Zusätzlich wurde ein „MATLAB“-Programm (verfügbar in ergänzenden Dokumenten unter: Turtle_flipper.m mit vorkompilierten Animationen, dargestellt in Abb. S2–S4) erstellt, um die Bewegung des Flippers zu überprüfen. Das Programm löst das dreidimensionale Modell auf, um eine dreidimensionale Live-Animation der Flossenbewegung zu erzeugen, die anschauliches grafisches Feedback gibt, wobei das in dieser Arbeit vorgestellte Modell visuell mit der Flossenbewegung wilder grüner Meeresschildkröten verglichen wird.

Vergleich verschiedener Meeresschildkröten, die an verschiedenen Orten und zu verschiedenen Zeiten gefilmt wurden, mit dem vorgeschlagenen dreidimensionalen Modell. (a) Beobachtete Flossenbahnen von vier verschiedenen Meeresschildkrötenproben, Kugeln innerhalb der Abbildung, die die Position der Flossenspitze in Schritten von 0,1 s darstellen. (b) Der vorgeschlagene 3D-Modell-Flipperpfad mit Kugeln in der Abbildung stellt die Position der Flossenspitze in Schritten von 0,084 Sekunden dar.

Im Gegensatz zu den vorherigen vierstufigen Modellen5,6 stellen wir ein fünfstufiges Zyklus-Schwimm-Fortbewegungsmodell vor und fügen eine neue Erkenntnis hinzu, die wir „Sweep-Stroke“ nennen. Basierend auf Erkenntnissen früherer Arbeiten könnte dieses Modell möglicherweise auch das Schwimmen der Karettschildkröte4 und der Unechten Karettschildkröte20 darstellen. Unsere Ergebnisse lieferten keine Hinweise auf ein Achtermuster in der Sagittalebene, über das zuvor berichtet wurde3,4,5,6. Stattdessen zeigte es eine geschlossene Schleife mit einer ausgedehnten Bewegung der Flossenspitze in Richtung der Mitte des Panzers, um eine geschwungene Klatschbewegung zu erzeugen. In der Quer- und Koronalebene ist jedoch ein Achtermuster erkennbar. Obwohl unsere Methoden zur Erstellung der dreidimensionalen Modelle auf der Grundlage zweidimensionaler Daten generiert wurden und somit die so genannte beste Schätzung lieferten, konnten wir eine hervorragende Korrelation zwischen dem Modell und natürlichen Schwimmaufnahmen veranschaulichen. Darüber hinaus überwiegen die Vorteile dieses Verfahrens, Daten aus dem natürlichen Lebensraum des Tieres zu sammeln, ohne das Tier zu stören, die Nachteile im Vergleich zu traditionelleren Datenerfassungsmethoden bei weitem. Dies könnte möglicherweise dazu führen, dass andere Tiere durch Filmen mit nicht-invasiven Unterwasserdrohnentechnologien analysiert werden. Das hier vorgestellte Modell könnte zu einem besseren Verständnis der Antriebsmethoden der Meeresschildkröten und ihrer Fluid-Struktur-Interaktion führen.

Alle Datensätze für die aktuelle Studie sind auf begründete Anfrage bei den Autoren über den Korrespondenzautor erhältlich.

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Cairns Turtle Rehabilitation Center und insbesondere der Direktorin Jennifer Gilbert für die Erleichterung der Datenerfassung und den Beitrag zur Logistik. Fitzroy Island Resort für die Unterstützung seiner Räumlichkeiten während der Datenerfassung auf Fitzroy Island. MAG-Versammlung für ihren Beitrag mit Sponsoring bei der Ausrüstung und Datenerfassung. Blue Planet Marine für seinen logistischen Beitrag und die Unterstützung von Dr. Dan Godoy als Teil des Expeditionsteams und der Feldarbeit. Personal der Queensland University Heron Island Research Station für ihre Unterstützung und Beratung bei der Datenerfassung auf Heron Island. AGE School in Neuseeland für ihren Beitrag zur Forschungsausrüstung. Great Barrier Reef Marine Park Authority von der australischen Regierung und insbesondere Charlotte Russell, Permits Assessor-Science von der Abteilung für Umweltverträglichkeitsprüfung und -schutz, für ihre Freundlichkeit und ihren Fleiß. Gowings Whale Trust für ihre Unterstützung bei der Logistik und die Ermutigung für die weitere Arbeit.

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Nick van der Geest, Lorenzo Garcia und Roy Nates

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Daniel A. Godoy

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NvdG führte die Forschung, Datenerfassung, Modellierung sowie Datenanalyse und -interpretation durch. LG war an der Gestaltung der Experimente, der Forschungsmethodik, der Datenerfassung und der Überwachung der Expedition beteiligt. DG trug zur Datenerfassung, Dateninterpretation und zum Versuchsaufbau bei. RN trug zur Datenanalyse und -interpretation bei. Alle Autoren trugen gleichermaßen zur Erstellung und Bearbeitung des Papiers bei.

Korrespondenz mit Lorenzo Garcia.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

van der Geest, N., Garcia, L., Nates, R. et al. Neue Einblicke in die Schwimmkinematik wild lebender Grüner Meeresschildkröten (Chelonia mydas). Sci Rep 12, 18151 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-21459-y

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Eingegangen: 28. Januar 2022

Angenommen: 27. September 2022

Veröffentlicht: 31. Oktober 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-21459-y

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